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作物营养机理与调控
正文
植物的抗盐性
植物的抗盐性(
salt resistance
)
盐害是指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。通常把含
NaCl
和
NaSO4
为主的土壤叫盐土
;
把含
Na2CO3
和
NaHCO3
为主的土壤叫碱土。但两者常常同时存在
,
因此统称为盐碱土。一般土壤含盐分在
0
。
2%~0
。
5%
时就不利于植物的生长
,
而盐碱土的含盐量却高达
10%,
严重地伤害植物。把植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。人们还习惯地把植物分为盐生植物和淡土植物。盐生植物是指长期生长在具有一定盐分浓度的土壤中
,
已适应盐分环境
,
如种在淡土环境中反而生长不良甚至完不成生活史。如柽柳
,
盐角草等。淡土植物是指生长在淡土环境中的一般农作物。
一
,
盐分过多对植物的伤害及其原因
1
. 渗透胁迫引起生理干旱
土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降
,
导致植物吸水困难
,
甚至体内水分有外渗的危险
,
造成生理干旱。据测定
,
当土壤含盐量达
0
。
2%~0
。
5%
时
,
植物发生吸水困难
;
当盐分高达
0
.
4%
时
,
细胞中的水分就外渗。当植物蒸腾量较大旱
,
盐害更加严重。
2
. 离子失调导致毒害作用
土壤中某种或某几种盐类过多形成不平衡溶液
,
植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收
,
导致营养缺乏或产生毒害作用。
如小麦生长在
Na+
过多的环境
,
其体内缺
K+,
且会抑制对
Ca2+,Mg2+
的吸收
;Cl-
和
SO2-
过多会影响
HPO42-
的吸收
;
而磷酸盐过多又会造成缺锌。这些都是植物体内离子失调的表现。
3
. 胁迫效应破坏正常代谢
土壤中盐分过多使植物净光合速率下降。其原因是抑制蛋白质合成
,
叶绿素与叶绿蛋白联系减弱
,
叶绿素趋于分解
,
光合色素含量下降
;
同时
,
盐分过多还抑制
PEP
羧化酶和
RUBP
羧化酶的活性
,
却刺激乙醇酸途径。
盐害对呼吸作用的影响与盐的浓度有关
,
低盐促进呼吸作用
,
高盐则抑制呼吸作用。低盐促进呼吸是一种适应性反应
,
其原因是质膜上的
Na+,K+-AT P
酶活化
,
刺激了呼吸作用。
盐分过多抑制蛋白质合成
,
促进蛋白质分解。如
Na+
对豌豆的影响主要是抑制碱性蛋白质的合成而促进酸性蛋白质的合成。抑制蛋白质合成的直接原因可能是破坏了氨基酸的合成
;
间接原因是
RNA
合成速率降低所致。
此外
,
由于蛋白质降解加剧
,
而产生一些有毒的代谢中间产物
,
如
NH3
和
某些游离氨基酸
(
异亮氨酸
,
鸟氨酸和精氨酸等
)
。而鸟氨酸和精氨酸又可转化为具有毒性的腐胺和尸胺
,
它们又可氧化为
NH3
和
H2O2
。这些都对植物细胞产生毒害作用。
二
,
植物对盐渍的适应机理
(
一
)
避盐的机理
避盐是指植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下
,
以避免盐分过多对细胞的伤害。避盐包括泌盐
,
稀盐和拒盐三种方式。
1
. 泌盐
植物吸收大量盐分但并不在体内积累
,
而是主动地通过盐腺排泄到茎叶表面
,
再被冲刷掉。如柽柳
,
匙叶草等属于泌盐植物。通过主动分泌
,
防止体内过量
Na+,K+,Cl-
等离子的累积而产生的危害。盐生植物的盐腺实际上是一个依靠
AT P
供能的离子泵
,
主动分泌盐分
,
但确切机理迄今仍不十分清楚。如玉米
,
高粱等农作物也可通过质膜上的
Na+ / K+
离子泵
,
主动排除细胞内的
Na+,
以提高抗盐能力。
2
. 稀盐
植物通过吸收大量水分和加速生长
,
稀释细胞内盐分浓度
,
使其达不到伤害细胞的阈值。例如
,
大麦拔节前体内
NaCl
浓度提高
,
但随着拔节加速生长
,
细胞内
NaCl
浓度降低。近些年采用植物生长物质促进作物快速生长
,
能明显地提高其抗盐性。如生长在盐渍土上的小麦喷施
5ppmIAA
溶液
,
产量增加。
3
. 拒盐
植物根细胞对某些盐离子的透性低
,
当其周围介质盐分浓度增加时
,
能保持稳定的选择透性
,
将盐离子拒之门外。例如
,
用不同浓度的
NaCl
处理大麦时
,
抗盐品种积累
Na-,Cl-
比不抗盐的品种少得多。
选择透性产生的原因是一价阳离子
(K+,Na+)
与二价阳离子
(Ca2+)
的平衡
,
比例大约是
10 : 1
。当一价阳离子过多破坏了平衡时
,
透性增加引起伤害
,
所以植物要避免盐分过多的危害必须降低对
Na+
的透性
,
而增加对
Ca2+
的透性
,
使膜上吸附较多的
Ca2+
离子。也有些植物拒盐只发生在局部组织
,
如根系吸盐只积累在根细胞内
,
地上部拒绝接收
,
这是由输导系统调节的拒盐。
(
二
)
耐盐的机理
耐盐是指通过生理的或代谢的适应
,
忍受已进入细胞的盐分。耐盐主要有以下方式。
1
. 通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫
。
例如
,
小麦
,
大麦等作物在盐渍条件下将吸收的盐离子积累于液胞中
,
增加溶质浓度
,
降低水势以防止细胞脱水。有些植物则是通过积累可溶性糖
,
脯氨酸
,
甜菜碱等有机物质来调节渗透势
,
提高细胞的吸水与保水能力。
2
. 能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用
耐盐植物在高盐条件下往往抑制某些酶的活性
,
而活化另一些酶
,
特别是水解酶的活性。例如
,
耐盐微生物在
85℃
和
4
。
27mol/L NaCl
下
RNA
酶活性最大
,
可是在低盐下只能忍受很低温度。菜豆的光合磷酸化受
NaCl
抑制
;
而玉米
,
向日葵和欧洲海蓬子的光合磷酸化则受到
NaCl
刺激。玉米幼苗用
NaCl
处理时可提高过氧化物酶活性
,
大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶活性
,
但不耐盐的植物则缺乏这种特性。由此可见
,
耐盐植物在代谢上的特点是高盐条件下保持一些酶活性稳定。
3
. 通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用
如细胞中的清蛋白可提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力
,
避免原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化
,
以及盐类进入细胞时
,
可维持原生质的稳定性。
此外
,
某些盐生植物在盐渍条件下可将
C3
途径转变为
C4
光合途径
,
其原因是
Cl-
离子可活化
C4
途径的关键酶。有的植物在盐渍下诱导形成二胺氧化酶以分解有毒的二胺化合物
(
腐胺
,
尸胺
),
消除其毒害作用。
三
,
提高植物抗盐性的途径
抗盐锻炼
抗盐锻炼是指将种子按盐分梯度进行一定时间的处理
,
提高其抗盐能力的过程。例如
,
棉花种子播前可分别按顺序浸在
0
。
3%,0
。
6%
及
1
。
2%
的
NaCl
溶液中
,
每种浓度浸泡
12
小时
,
每公斤种子用
20
亳升
NaCl
溶液
,
效果良好。玉米种子可用
3%NaCl
浸种
1
小时
,
其抗盐性显著提高。植物生长物质处理
利用生长物质促进植物迅速生长
,
稀释细胞内盐分
,
有利于稀盐植物抗盐性的提高。如大麦
,
小麦可喷施
5ppmIAA
溶液
,
促进快速生长
,
减轻盐分危害
,
增加产量
;
棉花可用
50ppmIAA
处理
,
抗盐效果明显。
选育抗盐品种
选育抗盐品种是提高作物抗盐性的根本途径。可以采用有效的抗盐生理生化指标
,
对现有品种进行筛选
;
利用组织培养技术选育抗盐突变体
;
利用基因工程技术转移抗盐基因等。