病原微生物对植物的影响
许多微生物包括真菌、细菌、病毒以及菌质都可以寄生在植物体内，对植物产生有害影响，称病害。使植物致病的微生物叫病原菌。植物对病原微生物侵染的抵抗力称植物的抗病性。由于病原微生物分布广泛，传播途径很多，从空气到土壤，由残枝落叶到昆虫的躯体都有病原菌，因而植物不可避免地要受到病原菌的侵染，完全无病的植株是很少的。每年由于病害给作物造成的损失相当可观，我国水稻的白叶枯病、纹枯病，小麦的赤霉病，棉花的黄枯病、枯萎病等常给生产带来重大的甚至是毁灭性的灾害，所以如何提高作物抗病能力几乎是决定农业生产的关键因素。病原同旱、涝、热、冷、盐碱等物理或化学因素不同，它们是有生命的活体，它们同寄主之间有相互影响、相互制约的过程，究竟能否产生病害，病害的轻重决定于两者的对抗结果。根据对抗的情况将植物分为三种类型：
(1)抗病型 抵抗病菌侵入或者侵入后能限制病菌繁殖，消除病原菌所产生的有害影响，这叫抗病型。
(2)敏感型 不具备抵抗能力，对病原菌很易感染，这叫感染型。而感染型中又有轻重程度不同，有高感染的，也有感染轻微的。
(3)耐病型 对病原菌产生的有毒物质不敏感，有毒物质对寄主不起破坏作用，不会造成灾害性的影响。
一、病害对植物的影响
(一)细胞透性改变
用细胞透性变化可鉴别寄主与病原体之间是亲和(敏感)或者是不亲和(抗病)，细胞透性的增加有利于水分与营养物质向病菌供应，而促进了病菌的生长;反之，透性降低则将限制病菌生长。透性改变的机理是由于病原体产生了两种水解酶——蛋白酶与酯酶，这两种酶可分解膜蛋白和膜的脂类物质，因而改变寄主细胞膜的原有透性，膜的透性增加或降低以这两种酶的活性而定。这种解释并未得到足够的实验证明，不过病原体侵入可以改变寄主的细胞透性是比较肯定的。
(二)水分平衡的失调
作物感病后，首先表现出水分平衡失调，许多作物病害常常以萎蔫或枯萎为特征。水分平衡失调的原因有三种：第一种原因是有些病原微生物破坏根部，根系吸水能力下降。例如，在烟草、大豆中曾发现当根被感染后吸水能力都低于健康株，表现为叶的水势增高，根对水流的阻抗增加。第二种原因是维管束被堵塞，水分向上运输中断。有些是细菌或真菌本身堵塞茎部，有些是微生物或作物产生胶质或粘液沉积在导管内，有些是导管形成胼胝质而使导管阻塞。例如，感染黄萎病的番茄茎杆对水流阻力比健株大200倍，一般维管束病原体可使导管水流阻力增大4～60倍。第三种原因是蒸腾作用加强，感染各种锈病、粉霉病等的病株，由于气孔病态的开张，或者角质层蒸腾加强，常表现为蒸腾速率增高。例如，蚕豆感染锈病以后，叶的气孔扩散阻力降低（如图8-9)，即使在叶相对含水量很低的情况下，扩散阻力仍很低，而蒸腾速率很高，健株在含水量低于85％时，扩散阻力显著增高，降低了蒸腾速率。由于以上各种原因，所以病株一般表现抗旱性较弱，水分利用效率降低。
(三)呼吸作用加强
植物感染病菌后，呼吸急增是常见的现象，感病组织比健康组织呼吸可高10倍以上。呼吸加强的原因，一方面是病原微生物本身具有强烈的呼吸作用；另一方面是寄主呼吸速率加快。呼吸的增高部分是由于呼吸底物如糖等可溶性物质大量运入感病组织，部分原因是由于病菌破坏细胞内酶与底物的分隔，扰乱了细胞内分室反应活动的规律。病菌对呼吸的影响是多方面的，首先是破坏了呼吸与氧化磷酸化的偶联，呼吸所释放的能量以热能形式放出而不产生ATP，因此感病组织温度升高。这种现象与施用解偶联剂——二硝基酚(DNP)的效果类似，感染锈病的蚕豆叶片内ADP／ATP比率增高，产生解偶联的机理仍不清楚，有人认为是病菌毒素破坏了线粒体膜结构而造成的。第二是改变了呼吸途径，很多感病的植物，如感染锈病的向日葵，接种花叶病的蚕豆、苜蓿等都发生呼吸速率增高，而且磷酸戊糖途径加强。第三是改变了末端氧化酶系统，大多数植物的主要氧化酶是细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶与乙醇酸氧化酶，很早就发现感病组织多酚氧化酶活性增高，即以含铜的氧化酶代替了含铁的氧化酶，此外，抗氰呼吸途径也增强。总之，病菌对寄主呼吸的影响是多方面的，但这些变化的生理意义目前还不完全清楚，呼吸变化总的趋势是寄主的适应反应，比较小麦抗锈与不抗锈的品种发现，抗锈品种感染后，呼吸显著增高，可溶性氧化酶或过氧化物酶活性增高，通过这些变化提高了对氧的吸收与氧化能力，从而有利于氧化分解病菌分泌的毒素，增强了寄主的防卫系统。多酚氧化酶活性与植物抗病的关系，在近年来已引起了很大注意。
(四)光合作用下降
同呼吸作用相反，感病组织光合作用降低，一般感病后几小时到几十小时后，光合作用已开始下降，同时与病菌密度有关，侵入的菌体数量愈大对光合作用的抑制愈严重，但也发现有感病后光合作用反而有增高的趋势，或者初期降低，以后又升高。病菌对光合作用的影响有两方面：一方面是直接影响，如破坏叶绿素生物合成、叶绿体结构等，如感锈病和霉病的寄主叶绿素含量的降低同光合作用的下降是平行的，同时还证明叶绿体RNA含量减少。另一方面是间接影响，如病菌增加了叶绿体膜的透性，加速了膜上磷酸丙糖的穿梭活动，或者是菌体对糖的需求增加，促进了光合产物的转化，间接地提高了光合作用。病菌对光呼吸的刺激作用，也会调节光合作用强弱，因而病菌对光合的影响不论在理论或者研究技术上都是困难的，不可能是完全一致的。
(五)同化物运输改变
用14C示踪实验比较可靠的证明，感病后同化产物比较多的向病区集中，病组织呼吸增高同糖的输入增多是完全一致的。调节同化物运输的机理是复杂的，比较重视的是激素的控制，尤其是短距离运输受激动素的影响，PozsAr和KIrAly(1966)曾经用激动素模拟蚕豆叶感锈病后同化物向病区运输的现象，在一些真菌中也确实存在有类似激动素或细胞分裂素的物质。因此，叶片的病害，尤其功能叶如小麦、水稻的旗叶(剑叶)感病后对作物的生产如结实率的高低有很大影响。例如，对大麦黄矮病敏感的小麦品种，旗叶光合能力降低72％，呼吸增加36％，但是在病叶内干物质积累反比健叶提高42％。因此，抗病的表现之一就是受病菌侵染后不改变同化物运输的形式。
二、寄主与病原菌的关系
(一)遗传控制
病原菌能否侵入致病首先受遗传信息的控制，例如，小麦可受到各种病原的侵害，但是每种小麦——病原体系只受一种基因控制，由这种基因控制的这种体系决定是感病或者抗病。有人发现小麦感染叶锈病时可形成一种蛋白质(酶)，只有这种蛋白质的出现才能建立起寄主与病原的体系，使寄主感病，而在未感染的组织或病菌单纯培养中都不形成这种蛋白质。这种蛋白质的形成是寄主与病原交换DNA片段组成了新的遗传信息，而后再转录为新的MRNA。Flor提出了“基因对基因”假说，他发现亚麻具有一些抗锈病的显性基因，而这些基因是一系列等位序列，锈病具有类似的非等位序列的致病隐性基因。因而他假定寄主与病原的基因是互补的，一个亚麻的抗病基因(R1)只有在具有相应的等位隐性的致病基因(v1)的锈病存在时才能表现出来，当不存在R时，无论病原菌致病基因是显性或隐性，这种寄主都是感病品种。这种假说为解释抗病的生理小种提供了理论依据。遗传控制是进一步研究病菌侵入的生理生化过程的重要基础。
(二)代谢控制
代谢控制应该发生在寄主与病原体两个方面，通过代谢调节有利于病原体即可致病。代谢控制是多种多样的，以寄主与病毒代谢变化为例，在病毒与寄主的关系中发现，每克烟叶鲜重中烟草花叶病毒(TMV)的浓度可达5Mg，假定病毒蛋白占94％，那么实际上寄主供给病毒的氨基酸每克鲜重可达25Mg，这种每小时每克寄主组织提供给病原的氨基酸为0.7μMol／L。烟草能否为病毒提供大量氨基酸就成为致病与抗病的关键因素，发现对TMV敏感的植株通过蛋白质转化向病毒大量供给氨基酸，加速了TMV的合成，甚至一些酶蛋白如RuBP羧化酶都进行分解，为病毒所利用。健壮的植株则不受病毒的影响，仍能控制自身蛋白质的合成与积累，这就限制了TMV的发生。中国甘蓝被萝卜的黄花叶病感染后，也发现RuBP羧化酶蛋白减少。
(三)环境控制
关于环境因子与寄主及病原菌关系的影响，在早期的病害生理学中已作过很多讨论。植物能否感病，感病后发病程度除了受遗传代谢控制外，与环境因素也有密切关系，高温多湿、高肥缺光的条件常常是病害滋生蔓延的最好环境。由于环境因素的控制往往包含有直接与间接两方面的效应，所以显得特别复杂。
在作物病害中如小麦锈病、水稻稻瘟病、水稻白叶枯病以及许多病毒病都与施用氮肥过多有关。施氮过多的直接影响是为病原体提供了大量的氮素营养，间接的影响是植株徒长田间郁蔽，角质层较薄，厚壁组织不发达，组织柔嫩多汁，便于病菌的侵入蔓延。高温多湿有利于真菌、细菌的生长与感染，其他如干旱或水涝，高温与低温都可对两者的关系产生直接和间接的影响。
三、作物抗病免疫的生理基础
(一)增强氧化酶活性
当病原微生物侵入作物体时，该部分组织的氧化酶活性加强，以抵抗病原微生物。凡是叶片呼吸旺盛、氧化酶活性高的马铃薯品种对晚疫病的抗性高，甘蓝品种则对真菌病害的抵抗力较强，作物呼吸作用与抗病能力呈正相关。其原因是：
1.分解毒素病原体侵入物体后，会产生一些毒素，黄萎病产生多酚物质，枯萎病产生镰刀菌酸，把细胞毒死。旺盛呼吸作用就是把这些毒素氧化分解为CO2和水或转化为无毒物质。
2.促进伤口愈合有的病菌侵入作物体后，植株表面可能出现伤口。呼吸有促进伤口附近的木栓层形成的作用，伤口愈合快，把健康组织和受害部分隔开，不让其发展。
3.抑制病原菌水解酶活性病原菌靠本身水解酶的作用，把寄主的有机物分解，供它本身生活需要。寄主呼吸旺盛，就抑制了病原菌水解酶活性，因而防止寄主体内有机物分解，病原菌得不到足够的营养，病情扩展受到限制。
(二)产生抑制物质
1．原有的有毒物质植物本身含有一些物质对病菌有抑制作用，使病菌无法在寄主中生长。很早就已发现酚类化合物与抗病有明显的相关(如图8-10)，例如原儿茶酸与儿茶酚对有色洋葱鳞茎炭疽病菌的抑制，绿原酸对马铃薯的疮痂病、晚疫病和黄萎病的抑制等，都取得比较可靠证明。凡是含这种酚类化合物多的植物或品种抗病性强，其作用机理不详，但是酚类化合物的含量与多酚氧化酶活性是平衡的，通过多酚氧酶的氧化，酚被氧化为褐醌，褐醌对病菌有毒，或者醌类物质积聚在组织内形成了一层化学屏障，限制了病菌的生长。
2．植保素它是寄主被病菌侵入后产生的一类对病菌有毒的物质。最早发现的植保素是用非致病真菌接种后，在离体豆荚的内果皮组织中分离出来的，命名为豌豆素。不久又从四季豆中分离出一种具有杀菌能力的物质叫菜豆素，后来又从兰科植物中分离出一种具有杀菌作用的植保素叫兰酚(如图8-11)。近二十年来，豆科、茄科以及禾本科等许多植物中都陆续分离和鉴定出一些具有杀菌作用的物质，但是否植物体内存在的所有能抑制病菌生长的物质都属植保素范畴，尚有不同的理解。狭义的含义认为植保素仅限于因病原菌侵害寄主细胞所产生的具有抑制病菌生长的物质，而广义的含义认为应包括所有与抗病有关的化学物质。
(三)促进组织坏死
有些病原菌只能寄生在活的细胞里，死细胞里就不能生存。抗病品种细胞与这类病原菌接触时，很迅速地受侵染使细胞或组织坏死，病原菌没有适宜的生长环境而死亡，病害就局限于某个范围而不能发展，因此，组织坏死实际上是一种保护性反应。
